ГЛАВА ЧЕТВЕРТАЯ

Зоологический индивидуализм и зоологические объединения

1. Поведение высшего животного и факторы, его определяющие

Животное, чтобы жить, должно постоянно приспосабливаться к внешней среде, должно постоянно реагировать на внешние воздействия, причем так, чтобы результатом ответной деятельности было сохранение его существования. У высших животных реакции на внешние воздействия осуществляются через посредство нервной системы и носят название рефлексов. Каждый рефлекс есть осуществляемый при посредстве определенного отдела нервной системы ответ организма на воздействие среды, то есть связь организма и среды, есть акт приспособления к среде, акт поведения животного. Все без исключения акты поведения животного, все ею связи со средой суть рефлексы. Все поведение животного является рефлекторной деятельностью, деятельностью нервной системы, нервной деятельностью.

Поведение не исчерпывает всей деятельности нервной системы, ибо последняя обеспечивает не только приспособление организма к внешней среде, но и объединение работы всех его частей. Деятельность нервной системы, направленную на внутренний мир организма, И.П.Павлов (1951, 1952а) называл низшей нервной деятельностью, а деятельность, обеспечивающую приспособление к внешней среде, — высшей нервной деятельностью. Поведение или высшая нервная деятельность млекопитающего является деятельностью высшего отдела центральной нервной системы — коры больших полушарий головного мозга. „Хотя в высшем животном, — писал И.П.Павлов (1951, с.302), — низшие отделы центральной нервной системы, рядом с их преимущественной задачей объединять деятельность отдельных частей организма, много делают и для соотношения организма с окружающей средой, но тончайшее и точнейшее уравновешивание организма с этой средой падает на долю больших полушарий… Ввиду этого является справедливым различить низшую нервную деятельность от высшей, относя последнюю к функции больших полушарий".

В отличие от нижележащих отделов центральной нервной системы, в которых происходит функционирование безусловных, постоянных, врожденных связей со средой, кора больших полушарий является органом временных связей со средой, органом условных рефлексов. Поведение животного, его высшая нервная деятельность по своему механизму представляет собой деятельность условно-рефлекторную. Деятельность коры больших полушарий заключается в том, что она непрерывно разлагает сложность внешнего мира (и внутреннего мира организма) на отдельные моменты и элементы и непрерывно связывает анализированные моменты между собой и с определенными деятельностями организма, непрерывно образует и тормозит условные рефлексы.

Процесс анализа и синтеза внешней среды, осуществляемого корой полушарий, представляет собой не что иное, как процесс отражения внешнего мира в коре больших полушарий животного. Отражение внешнего мира в мозгу животного, так же как и его поведение, является деятельностью коры, высшей нервной деятельностью. Высшая нервная деятельность является, таким образом, единством поведения животного и отражения мира в его мозгу. Рефлекс есть единство акта поведения и акта отражения мира в мозгу животного. Он представляет собой ответ организма на воздействие среды и отражение объекта, воздействовавшего на организм. В коре мозга животного отражаются только такие явления, которые (или компоненты которых) вызывают рефлексы, и лишь тогда, когда они вызывают рефлексы. Все, что не может воздействовать на мозг животного и вызвать рефлекс, не может отразиться в его мозгу. Высшая нервная деятельность животного, представляя собой приспособление к внешней среде, реагирование на отдельное, на явления внешнего мира, выступающие в качестве раздражителей, является отражением отдельного, отражением мира явлений[45].

Кора больших полушарий, непрерывно анализируя и синтезируя, отражая внешние (и внутренние) явления, замыкая и размыкая условные рефлексы, определяет поведение животного. „…Бесконечная масса явлений природы постоянно обусловливает, — писал И.П.Павлов (1952а, с. 144), — посредством аппарата больших полушарий образование то положительных, то отрицательных условных рефлексов и тем подробно определяет всю деятельность животного, его ежедневное поведение".

Но изучение только явлений внешнего мира, отражаемых корой, не дает полного ответа на вопрос, что побуждает животное к деятельности. Ответить на этот вопрос нельзя, не обратившись к деятельности подкорки — органа безусловных, врожденных рефлексов. Именно сложнейшие безусловные рефлексы, или инстинкты, имеющие своим субстратом подкорковые узлы, и являются стимулами поведения животного, побуждают животное к деятельности. „Эти подкорковые узлы, — указывал И.П.Павлов (19526, с.630), — являются центрами важнейших безусловных рефлексов, или инстинктов: пищевого, оборонительного, полового и т. д., представляя, таким образом, основные стремления, главнейшие тенденции животного организма. В подкорковых центрах заключен фонд основных жизнедеятельностей организма".

Между инстинктами существуют определенные различия. Одни из них, как, например, пищевой, представляют собой не что иное, как потребность организма в определенных условиях среды, именно таких, без которых вообще невозможно само его существование. Представляя собой испытываемую животным объективную нужду в определенном внешнем явлении, потребность необходимо предполагает и включает в себя стремление к этому явлению среды. Несколько иной характер имеет оборонительный сложный безусловный рефлекс, часто иначе называемый инстинктом самосохранения. Он представляет собой потребность не в овладении каким-либо объектом, а в избежании разрушающего влияния на организм опасных явлений среды. Потребность эта может выразиться как в стремлении отстраниться, уйти от вредного явления (пассивно-оборонительный рефлекс), так и в стремлении уничтожить опасный объект и тем предохранить себя от его разрушающего воздействия (активно-оборонительный, или агрессивный рефлекс). Но независимо от этих различий все сложнейшие безусловные рефлексы (инстинкты) имеют между собой общее. Все они без исключения представляют собой требования организма к окружающей среде, основные потребности организма, основные его стремления. Все поведение животного направлено на удовлетворение его и только его инстинктов. Существовать для животного — значит удовлетворять инстинкты.

Инстинкты животного, его потребности, требования к среде не являются чем-то неизменным, от века заложенным в организме. Они сформировались в процессе приспособления к среде многих предшествующих поколений данного вида животных. Подкорковые узлы как бы концентрируют в себе опыт приспособления к внешней среде данного вида, родовой опыт. Каждое животное появляется на свет, уже обладая сложнейшими безусловными рефлексами, переданными по наследству видовым опытом. Но врожденные рефлексы, врожденная деятельность, взятая сама по себе, не может обеспечить высшему млекопитающему приспособление к среде.

Собака с удаленной корой полушарий спустя несколько часов после кормления выходит из сонного состояния, в которое она обычно погружена, и начинает ходить, двигаться до тех пор, пока она не будет накормлена. Кроме того, у животного выделяется слюна. Движение животного и секреция являются проявлением пищевого инстинкта, являются деятельностью подкоркового пищевого центра (И.Павлов, 1951, с.94). Но животное, лишенное коры полушарий, несмотря на все свое стремление к пище, само не в состоянии найти ее, оно неспособно даже взять пищу, находящуюся перед ним: его нужно кормить. Нормальное животное, т. е. обладающее корой больших полушарий, легко находит пищу и удовлетворяет свою потребность. Это объясняется тем, что у него к внутренним раздражениям, заставляющим собаку без коры бродить в поисках пищи, добавляется множество условных раздражителей, сигнализирующих животному о наличии пищи, ведущих его к пище.

Только деятельность коры больших полушарий, высшая нервная деятельность может обеспечить удовлетворение пищевого и иных инстинктов высшего животного, обеспечить его существование в данной среде. „Этот прибор, — писал И.П.Павлов (1951, с.314) о коре больших полушарий, — глубоко и широко анализирует и синтезирует внешнюю среду, т. е. то выделяет, то сливает отдельные ее элементы, чтобы сделать эти элементы и комбинации из них бесчисленными сигналами основных необходимых условий внешней среды, на которые устремлена, установлена деятельность подкорковых узлов. Таким способом для этих узлов получается возможность тонко и точно приспособить их деятельность к внешним условиям, найти пищу, где она есть, верно избежать опасности и т. д." У высших животных в отличие от низших безусловно-рефлекторная деятельность является не самым поведением, а фундаментом поведения, представляющего собой деятельность коры, деятельность условно-рефлекторную. У высших животных сложнейшие безусловные рефлексы, инстинкты, выступают не столько как акты поведения животного, сколько как требования организма к среде. Эти требования могут быть удовлетворены лишь в ходе поведенческих актов, являющихся по своему механизму условными рефлексами. У высшего животного сложнейшие безусловные рефлексы, инстинкты[46], выступают как стимулы, как „цели" условно-рефлекторного по своему механизму поведения животного.

Кора больших полушарий есть орган высшей нервной деятельности, орган поведения животного. Но в каждый данный момент она работает лишь незначительной своей частью — „активным полем" (Красногорский, 1939, с. 133; 1954, с.316–317). „Активное рабочее поле" коры, являясь очагом оптимальной возбудимости, корковой (кортикальной) доминантой, индуцирует в остальных частях коры торможение, понижает их возбудимость и тем препятствует образованию в них условных рефлексов (И.Павлов, 1951, с. 167). Анализ и синтез успешно осуществляются лишь клетками, входящими в „активное поле" коры; лишь в корковой доминанте легко и быстро образуются условные рефлексы. Доминантный процесс в коре является той подпочвой, которая лежит в основе образования рефлексов (Ухтомский, 1950, с. 193, 301–303). Деятельность коры в каждый данный момент представляет собой деятельность „активного поля". Корковая доминанта в каждый момент является органом текущей высшей нервной деятельности, органом текущего поведения.

В возникновении и поддержании корковой доминанты большая роль принадлежит раздражениям, идущим из подкорковых центров (И.Павлов, 1951, с.321, 354). В каждый данный момент основная роль в поддержании корковой доминанты принадлежит доминирующему, господствующему в подкорке безусловно-рефлекторному центру. Этот центр, тормозя, подавляя деятельность остальных центров, определяет деятельность коры, высшую нервную деятельность. Условные рефлексы, возникающие в „активном поле", образуются на основе господствующего сложного рефлекса и обслуживают его, Поведение животного направлено на удовлетворение господствующего в данный момент инстинкта.

Со сменой одной подкорковой доминанты другой, с переходом господствующей роли от одного безусловного центра к другому претерпевает изменения и корковая доминанта. В активном поле коры начинают образовываться условные рефлексы, являющиеся надстройкой над новым доминирующим центром. Поведение животного изменяется. Оно направляется теперь на удовлетворение инстинкта, ставшего сейчас доминирующим.

Подводя итоги изложенному выше, можно сказать, что деятельность подкорки определяет „цели" поведения животного, содержание его поведения. Что же касается коры больших полушарий, то она, анализируя и синтезируя, отражая внешнюю среду, замыкая и размыкая условные рефлексы, обеспечивает достижение тех „целей", которые ставит деятельность подкорки, обеспечивает удовлетворение инстинктов и тем самым существование организма.

Однако было бы грубой ошибкой рассматривать кору больших полушарий только как исполнителя „заказов" подкорки. Если бы роль коры сводилась лишь к пассивному обслуживанию совершенно независимо от нее сменяющих друг друга подкорковых доминант, то деятельность ее не смогла бы обеспечить приспособление организма к среде. Изменения во внешней среде, ее колебания могут привести и приводят к возникновению такой обстановки, в которой удовлетворение „заказа" подкорки является невозможным, в которой стремление во что бы то ни стало удовлетворить тот или иной инстинкт может привести организм к гибели. В таких условиях кора больших полушарий сможет обеспечить существование организма лишь в том случае, если она будет обратно воздействовать на деятельность подкорки, преобразуя и изменяя последнюю в направлении приспособления к создавшимся условиям. Совершенное приспособление к среде предполагает существование у коры больших полушарий способности контролировать и регулировать деятельность подкорковых центров, способности подавлять временно те или иные инстинкты. И такой способностью кора обладает. Кора больших полушарий, анализируя и синтезируя для подкорки внешнюю среду, регулирует и контролирует деятельность последней, „освобождая избирательно только то из ее работы, что требуется условиями места и времени" (И.Павлов, 1951, с.375).

Положение о регулирующей функции коры по отношению к подкорке нужно понять правильно. Способность коры больших полушарий регулировать и контролировать деятельность безусловно-рефлекторных центров, подавлять на время те или иные инстинкты ни в коем случае не есть способность животного обуздывать и подавлять свои инстинкты, свои основные тенденции и стремления. Животное не может регулировать свою жизнедеятельность, ибо оно совпадает с ней. „Животное, — писал К.Маркс (1956, с.565), — непосредственно тождественно со своей жизнедеятельностью. Оно не отличает себя от своей жизнедеятельности. Оно есть эта жизнедеятельность"

Деятельность коры, высшая нервная деятельность, поведение животного определяется, с одной стороны, деятельностью подкорки, с другой — внешней средой, анализируемой и синтезируемой корой. Поведение животного есть результат взаимодействия влияния подкорковых центров и влияния внешних раздражителей, падающих на кору. Способность коры регулировать и контролировать деятельность подкорки есть не что иное, как способность внешних раздражителей, анализируемых и синтезируемых корой, подавлять влияние подкорки. Корковая доминанта обладает известной самостоятельностью по отношению к подкорковым центрам, обладает способностью регулировать их деятельность потому, что она имеет своим источником не только раздражения, идущие из этих центров, но и раздражения, поступающие в кору из внешних рецепторов. Чем больше энергии получает корковая доминанта из внешних рецепторов, тем больше ее самостоятельность по отношению к подкорке, чем более тонко кора анализирует и синтезирует мир, чем шире внешний мир отражается в ней, тем больше ее регулирующая роль. Возрастание регулирующей функции коры есть возрастание роли внешней среды в определении деятельности коры, определении высшей нервной деятельности, поведения животного. Чем больше регулирующая роль коры, чем больше поведение животного определяется внешней средой, тем совершеннее кора обеспечивает существование организма, тем совершеннее приспособление организма к внешней среде.

Поступательное развитие высшей нервной деятельности шло по линии возрастания роли внешней среды в определении деятельности коры, определении поведения животного, по линии возрастания регулирующей функции коры по отношению к подкорке, по линии возрастания регулирующей роли коры во всей жизнедеятельности организма. В этом поступательном развитии высшей нервной деятельности можно выделить три основных этапа, для каждого из которых характерным является существование особой формы условных корковых рефлексов[47].

На первых порах развития высшей нервной деятельности кора больших полушарий управляла деятельностью организма через посредство подкорки, пуская в ход или тормозя подкорковый аппарат. На этой ступени развития образовывались лишь самые низкие из условных корковых рефлексов, названные нами полукорковыми (Ю.Семенов, 1958а, с. 12–14, 40). Переход к следующему этапу связан с развитием высших дистантных анализаторов и вызванным им возникновением пирамидной системы (Ухтомский, 1954, с.83–84). С появлением последней кора получила возможность управлять двигательной деятельностью организма в обход подкорковых центров. Возникла новая, более высокая форма условных рефлексов. В отличие от полукорковых эти рефлексы, названные нами цельнокорковыми (Ю.Семенов 1958а, с.12–15, 41), связаны с безусловными рефлексами не прямо, а опосредствованно.

С возникновением пирамидных путей кора не только получила возможность управлять организмом, минуя подкорку, но у нее появился новый источник энергии — кинестезические раздражения. Увеличение потока энергии из внешних рецепторов и двигательного аппарата постепенно достигло такого уровня, что ее стало достаточно для поддержания очага оптимальной возбудимости в коре даже при отсутствии подкорковой доминанты. С этого момента кора стала подлинным регулятором всей деятельности организма. Корковая доминанта, в поддержании которой преобладающее значение принадлежит энергии внешних и кинестезических раздражений и которая поэтому обладает наивысшей возможной в животном мире степенью относительной самостоятельности по отношению к деятельности подкорки, была названа нами чистокорковой доминантой (Ю.Семенов, 1958а, с.41). С момента возникновения чистокорковой доминанты появилась возможность образования таких цельно-корковых рефлексов, которые не связаны ни с одним безусловным рефлексом, не связаны вообще непосредственно с деятельностью подкорки, которые представляют собой „чистую" деятельность коры. Эти условные рефлексы были названы нами чистокорковыми (1958а, с.41–42).

С появлением чистокорковой доминанты животное, таким образом, стало способно к действиям, не направленным непосредственно на удовлетворение сложнейших безусловных рефлексов, инстинктов, к многообразным действиям с предметами внешнего мира, не имеющими для животного непосредственного биологического значения. На этом уровне развития обособилась от пищевой, половой и других тенденций организма и окончательно оформилась новая тенденция— исследовательская, — потребность и стремление оперировать предметами внешнего мира независимо от того, имеют или не имеют эти предметы биологическое значение для организма. Эта тенденция организма в отличие от всех остальных имеет своей основой не подкорковый центр, а чистокорковую доминанту, является тенденцией не подкорковой, а корковой.

Из всех животных только у обезьян высшая нервная деятельность достигла третьей ступени развития, только у них отмечено существование развитой исследовательской тенденции и исследовательской (чистокорковой) деятельности. Высшая нервная деятельность обезьян — последний и высший этап в развитии высшей нервной деятельности животных (Ю.Семенов, 1958а, с.45–46).

Результатом возрастания регулирующей роли коры явилось не только возникновение тенденции организма, не являющейся подкорковой, но и изменение самой деятельности подкорки. Редким явлением стало полное доминирование того или иного подкоркового центра. Во многом корковый характер приобрела такая важная тенденция организма как оборонительная. Если на ранних этапах развития подавление оборонительной тенденцией организма всех остальных осуществлялось почти исключительно лишь путем возникновения подкорковой оборонительной доминанты, тормозившей деятельность всех остальных подкорковых центров, то по мере возрастания регулирующей роли коры последняя начала во все большем числе случаев подавлять инстинкты сама и без возникновения подкорковой оборонительной доминанты.

Однако никакое возрастание регулирующей функции коры, возрастание роли среды в определении высшей нервной деятельности животного не могло изменить сущности его поведения, заключающейся в том, что оно должно путем удовлетворения инстинктов организма обеспечить его существование в той или иной среде. Возрастание регулирующей роли коры по отношению к подкорке, возрастание роли среды в определении поведения животного не могло изменить сущности поведения животного потому, что оно само было обусловлено потребностью обеспечения существования животного в данной среде, иначе говоря, потребностью более совершенного удовлетворения его инстинктов. Все поведение животного, не исключая и его исследовательской деятельности, всегда в конечном счете направлено к удовлетворению его и только его инстинктов.

У животных, принадлежащих к одному виду, одни и те же требования к внешней среде, одни и те же инстинкты. Поэтому их стремления к удовлетворению потребностей могут совпадать, могут и сталкиваться. У одиночных животных при столкновении стремлений двух особей к удовлетворению одних и тех же инстинктов вопрос о том, чьи стремления будут удовлетворены, решается путем борьбы. Победитель удовлетворяет свою потребность, потребность побежденного остается неудовлетворенной. При явном превосходстве сил со стороны одного из животных, стремления которых столкнулись, зачастую один вид более сильного индивида подавляет инстинкт более слабого, и последний уступает без боя.

Подавление более сильным животным стремления к удовлетворению инстинктов более слабого — единственный способ согласования сталкивающихся инстинктивных стремлений, известный в животном мире. Животное удовлетворяет свои инстинкты, не только не считаясь со стремлениями других животных того же вида, но и нередко лишая последних возможности удовлетворить свои потребности. Всякое животное стремится удовлетворить свои и только свои инстинкты. Никаких других потребностей, кроме своих собственных, для животного не существует. По самой своей природе, по самой своей сущности животное является „индивидуалистом". В отношениях между животными безраздельно царит „зоологический индивидуализм".

2. Взаимоотношения особей в зоологических объединениях. Система доминирования

Хорошо известно, что далеко не все животные ведут одиночный образ жизни. У многих видов животных существуют разнообразные формы объединений. Можно отметить немалое число видов, особи, принадлежащие к которым, вообще не живут вне объединений. К числу их можно отнести почти всех обезьян, которые по праву считаются самыми „общественными" из всех высших животных.

Взаимосогласованность, взаимообусловленность и взаимозависимость поведения всех особей, образующих объединение, являются характерным признаком этой формы группировок животных, отличающим ее от таких, как, например, подвид, географическая и экологическая популяция, биологическая раса и т. д. Взаимосогласованность поведения животных, входящих в состав объединения, не может не означать взаимосогласованности их стремлений к удовлетворению инстинктов. Не останавливаясь пока на вопросе о факторах, лежащих в основе существования зоологических объединений, отметим лишь, что ни одно объединение не может существовать без известного совпадения стремлений к удовлетворению инстинктов всех составляющих его особей. Однако никогда ни в одном объединении это совпадение не может быть абсолютным. Наряду с совпадением стремлений обязательно должно иметь место и их столкновение. Причем, если у видов животных, ведущих одиночный образ жизни, столкновение стремлений отдельных особей удовлетворить свои инстинкты происходит от случая к случаю, то у животных, входящих в объединение, т. е. живущих вместе, такого рода столкновения не могут не носить постоянного характера. Поэтому необходимым условием существования всякого сколько-нибудь прочного зоологического объединения является систематическое согласовывание сталкивающихся стремлений всех животных, входящих в состав объединения.

Наука в настоящее время располагает большим фактическим материалом, позволяющим составить ясное представление о том, как происходит это систематическое согласовывание. Особенно детально освещен в литературе, в частности, в трудах Р. и А. Иерксов (R.Yerkes and A.Yerkes, 1929; Yerkes, 1943), С.Цукермана (Zuckerman, 1932), Н.Ю.Войтониса (1937, 1949), Ц.Карпенгера (Carpenter, 1942), Н.А.Тих (1947, т.ї — III), В.Келера (Kohler, 1948), вопрос о взаимоотношениях внутри объединений обезьян, что особенно для нас важно, ибо лишь на основе имеющихся о них материалов можно составить представление об объединениях животных предков человека.

Все основные особенности, характеризующие взаимоотношения внутри объединения обезьян, ярко проявляются даже в самом простейшем, состоящем всего лишь из двух животных (Yerkes, 1943, р.47–48; Тих, 1947, 1, с. 41сл.). Когда две обезьяны шимпанзе, примерно равные по силам, оказываются вместе, то между ними сразу же начинается борьба. Вначале они угрожают друг другу. Если это не приводит к цели, то в ход пускаются зубы, руки, ноги, которыми животные стараются нанести друг другу любые повреждения, какие только в силах причинить (Yerkes, 1943, р.47–49). От исхода завязавшейся борьбы зависит характер последующих отношений между членами этого элементарного объединения. Победившее животное с этих пор может удовлетворять все свои потребности, совершенно не считаясь с другим членом объединения. Побежденное животное удовлетворяет свои потребности лишь постольку, поскольку против этого ничего не имеет победитель. Малейшее проявление неудовольствия со стороны последнего обычно сразу подавляет стремление побежденного удовлетворить свои потребности. Между двумя членами объединения установились отношения, которые в литературе получили название отношений доминирования или соподчинения. Элементарные отношения доминирования есть отношения между двумя животными, из которых одно занимает положение (статус) доминирующего, а другое положение (статус) доминируемого.

Таким образом, у „общественных" животных, как и у одиночных, согласовывание сталкивающихся стремлений двух особей осуществляется путем подавления более сильным животным слабого. Но нельзя не видеть и различия. У одиночных животных от исхода борьбы зависит лишь, кому из них достанется данный конкретный объект потребности, кто из них в данный момент удовлетворит свою потребность и кто не сможет ее удовлетворить. У обезьян и других „общественных" животных исход борьбы определяет статус, положение, которое займет каждый из борющихся, и тем самым все их последующие отношения, определяет, кто из них в последующем сможет беспрепятственно удовлетворять инстинкты, не считаясь с другим, и кто вынужден будет частично или полностью, в зависимости от действий доминирующего животного, воздерживаться от их удовлетворения. Борьба между обезьянами есть не просто борьба из-за того, кому из них можно будет в данном конкретном случае удовлетворить свою потребность, она является борьбой за положение в системе доминирования, борьбой за статус.

Если животные в объединении примерно равны по своим возможностям, то доминируемое животное в дальнейшем может снова возобновить борьбу за статус. Если оно побеждает, то становится доминирующим, а ранее господствовавшее — доминируемым.

Драка является не единственным средством определения статуса. Очень часто отношения доминирования устанавливаются без физического столкновения (Yerkes, 1943, р.47; Войтонис, 1949, с.200; Тих, 1947, I, с.41; Дембовский, 1963, с.248, 254). Иногда достаточно угрозы со стороны одного животного, чтобы превратить другое в доминируемое. В других случаях и угроз не требуется. Это обычно имеет место, когда животные резко отличаются друг от друга по своей силе. Нужно, однако, отметить, что доминирующим не обязательно становится более сильное животное. Им часто становится более решительное, агрессивное, более уверенно действующее (Войтонис, 1937, с.64; 1949, с.200, 206; Тих, 1947,1, с.114).

В объединении, состоящем не из двух, а из большего числа животных, отношения доминирования устанавливаются между всеми животными, исключая детенышей, на которых отношения доминирования не распространяются и которые пользуются защитой всех (Zuckerman, 1932, р.257–259; Тих, 1947, I, с. 115 сл.). Любые два вышедших из детского возраста животных, входящих в состав объединения, находятся между собой в отношении доминирующего и доминируемого (Zuckerman, 1932, р.234–235; Войтонис, 1949, с.206–207). Все элементарные отношения доминирования, существующие между каждыми двумя членами объединения, вместе взятые, образуют сложную систему, в которой каждое животное занимает определенное место. Каждая особь занимает особое положение, имеет определенный статус в объединении. Одно из животных в объединении обычно является доминирующим по отношению ко всем остальным. Большинство членов объединения являются доминирующими по отношению к одним и доминируемыми по отношению к другим. Отдельные животные находятся в положении только доминируемых. Когда в объединение входит новое животное, то прежде всего в результате контактов (мирных и немирных) с другими членами объединения устанавливаются его отношения с ними, определяется его место в существующей в объединении системе доминирования, его статус.

Система доминирования определяет всю структуру любого объединения обезьян. Поведение любого животного, входящего в состав объединения, зависит от его места в системе отношений доминирования, от его статуса (Zuckerman, 1932, р.232–239, 313; Carpenter, 1955, р.96–97; Войтонис, 1949, с.206–207, 221; Тих, 1947,1, с.40 сл.).

Система доминирования, существующая в объединении, устанавливается обычно в результате целого ряда стычек, драк, столкновений, но, возникнув, ока делает эти стычки, драки менее частыми, умеряет конфликты внутри объединения (Войтонис, 1949, С.205–206; Chance, 1961, р.20; Hallowell, 1961, p.240). Животное, которое после первого столкновения стало доминирующим, теперь подавляет доминируемое без столкновения. Доминируемое животное, как правило, уступает доминирующему без попыток реализовать свое стремление к удовлетворению инстинкта. Обычно одно присутствие доминирующего животного заставляет доминируемое частично или полностью отказаться от удовлетворения потребности.

Но из этого правила всегда имеются исключения. В объединениях обезьян то и дело вспыхивают схватки вокруг тех или иных объектов (Тих, 1947, 1, с.115). Результатом их нередко бывает изменение взаимного отношения столкнувшихся особей. В объединении, таким образом, может происходить и постоянно происходит изменение статуса отдельных его членов. Раз установившаяся в объединении система доминирования не остается неизменной, она все время перестраивается (Zuckerman, 1932, р.237–238; Тих, 1947, I, с.113), Но, перестраиваясь, она всегда в нем существует.

Без системы доминирования, представляющей собой систему согласования сталкивающихся стремлений к удовлетворению потребностей животных, входящих в объединение, сообщество таких животных, как, например, обезьяны, не могло бы существовать.

Представляя собой систему постоянного подавления стремлений слабых животных к удовлетворению инстинктов более сильными, доминирование является необычайно ярким проявлением зоологического индивидуализма. Зоологический индивидуализм проявляется в любом объединении обезьян, независимо от его количественного состава. Он проявляется при удовлетворении любых инстинктов, кроме оборонительного. Описания, которые мы находим в работах упомянутых выше авторов, не оставляют никаких сомнений на этот счет.

Если в клетку с несколькими животными, — пишет С.Цукерман (Zuckerman, 1932, р.234–235), — подается пища, то доминирующее животное забирает все. Слабые, как правило, даже не пытаются приблизиться к пище. Всякая попытка слабого взять пищу пресекается сильным. Последнее отбирает пищу у слабого, извлекая ее даже из защечных карманов. Если в объединении несколько ярко доминирующих животных, то слабые буквально голодают. Они получают возможность нормально кормиться, лишь когда пищи более чем достаточно.

С наблюдениями С.Цукермана полностью согласуются данные, приводимые в работе Н.А.Тих (1947, 1, с. ІІЗсл.). При кормлении группы обезьян, указывает она, ни одно животное не рискует прикоснуться к пище, пока доминирующее животное не насытится и не поощрит его к этому своим поведением. Вслед за вожаком (или вместе с ним, если последний разрешает) едят самые сильные после него животные. Самые слабые получают доступ к пище, когда основная часть группы покидает место кормления. В самом худшем положении находятся подростки и старые животные. Большое число аналогичных фактов приводится и в работе Н.Ю.Войтониса (1949).

Не умножая числа примеров, можно в заключение отметить, что доминируемое животное, превращаясь в доминирующее, подавляет стремления других животных с неменьшей силой, чем когда-то подавлялись его собственные. В этом отношении очень характерен пример с самкой — гамадрилом Верой, приведенный Н.А.Тих (1947, 1, с.114). Вера занимала в объединении самое угнетенное положение. Она была совершенно лишена возможности нормально питаться, ибо получала доступ к пище, когда все остальные животные покидали место кормления. Только изредка она могла наедаться, но с огромными предосторожностями. Заняв доминирующее положение в другом объединении, она гнала от пищи всех остальных его членов и оставляла им лишь жалкие объедки.

Система доминирования наблюдается не только в объединениях обезьян. В той или иной степени она имеет место и в объединениях других животных (Zuckerman, 1932, р.234; АПее, 1938, р.175–195; 1942, р.140–162; Dice, 1952, р.277–283; Tinbergen, 1953, р.71–72; Sahlins, 1959, р.62). У обезьян она лишь достигает вершины своего развития, проявляется в своей классической форме.

Последнее обстоятельство объясняется прежде всего большей возможностью столкновений в обезьяньем объединении и вытекающей отсюда большей необходимостью согласования стремлений входящих в состав объединения животных. „Надо иметь в виду, — писал Н.Ю.Войтонис (1949, с.205), — что эта форма взаимоотношений [доминирование. — Ю С] отмечена не только у обезьян, но и у некоторых других высших позвоночных животных. Мы сказали бы, что она неминуемо должна проявляться у всех тех стадных животных, где в стаде может возникнуть столкновение двух или нескольких особей при устремлении к одному и тому же объекту, в первую очередь, конечно, к пище. Поэтому мы можем ожидать, что этот принцип будет слабее выражен в стадах травоядных животных, где пища обычно в избытке под ногами. У обезьян этих столкновений должно было бы быть еще больше, так как объектов устремления у них очень много. Любой предмет в окружении может быть желанным объектом манипулирования… Если бы всякая встреча при устремлении к общему объекту приводила конкурентов к столкновению, жизнь стада проходила бы в непрерывных боях".

Наряду с большей необходимостью согласования устремлений к объекту потребности у обезьян существует и большая возможность согласования этих устремлений. Высшая нервная деятельность обезьян достигла наивысшего совершенства, возможного в животном мире. У них больше, чем у каких-либо других животных, развита способность коры регулировать деятельность подкорки Поэтому воздействия внешней среды, падающие на кору больших полушарий, с большей легкостью, чем у других животных, могут подавлять инстинкты. У обезьян один только вид доминирующего животного, малейшее выражение недовольства со стороны последнего сразу подавляет стремление доминируемого удовлетворить свою потребность.

Важно подчеркнуть, что систему доминирования ни в коем случае нельзя рассматривать как систему самоограничения животных, входящих в состав объединения. Нельзя согласиться с утверждением Н.А.Тих (1947, I, с.420), что система доминирования развивает у животных способность к саморегулированию поведения, способность к самоограничению. Не доминируемое животное само подавляет, обуздывает свои инстинкты. Их подавляет внешняя среда, в данном случае такой ее компонент, как доминирующее животное.

Следствием существования системы доминирования является большее или меньшее ограничение возможности удовлетворения потребностей подавляющего большинства животных, образующих объединение. Возникает вопрос, чем же в таком случае объяснить сам факт существования биологических объединений, что же заставляет животных, все поведение которых направлено на удовлетворение инстинктов, образовывать объединения, в которых стремление к удовлетворению потребностей большинства из них ограничено более сильными индивидами.

3. Основа зоологических объединений и их типы

Одно из распространенных объяснений причин существования зоологических объединений состоит в утверждении, что у „общественных" животных существует врожденное стремление к объединению, существует особый инстинкт, побуждающий их образовывать объединения, — социальный, или стадный, или инстинкт взаимопомощи. Свое наиболее крайнее выражение эта точка зрения нашла в трудах К.Каутского (1907а, 19076, 1922, 19236), в которых утверждается, что прочность связей и единство в объединениях животных обеспечиваются целым рядом общественных, социальных инстинктов, к числу которых он относит: самоотверженность, преданность общему делу, храбрость при защите общих интересов, верность общине, подчинение воле общины — дисциплину, правдивость по отношению к общине, честолюбие (1922, с.58). Совокупность этих инстинктов образует один общий социальный инстинкт — нравственный закон. „Нравственный закон, — писал К. Каутский (1922, с.59), — такой же животный инстинкт, как инстинкт самосохранения и размножения". Идя дальше, К.Каутский обнаруживает у животного и долг, и совесть и т. п. (с.60).

В трудах большинства ученых теория социального инстинкта нашла гораздо более умеренное выражение (Сутерланд, 1900; Васманн, 1906; Кропоткин, 1922; Yerkes, 1943, р.41–42; Грей, 1961 и др.). Среди советских ученых наиболее последовательным сторонником этой точки зрения является Н.А.Тих (1947, I, 1956, 1957), в трудах которой мы находим категорическое утверждение, что стадный инстинкт у обезьян является не менее сильным, чем пищевой, половой и другие сложнейшие безусловные рефлексы (1947, 1, с.429)

Данная точка зрения в том варианте, в котором она представлена в трудах К.Каутского, не выдерживает самой легкой критики. Ничего подобного тому, что он рисует, не отмечено даже в объединениях самых „социальных" животных— обезьян. Но и в более умеренных вариантах она вызывает серьезные сомнения.

Прежде всего следует подчеркнуть, что допущение существования социального инстинкта ни в малейшей степени не может помочь ответить на вопрос, что является причиной возникновения существования зоологических объединений. Предположив, что причиной возникновения зоологических объединений является социальный инстинкт, мы должны допустить, что этот инстинкт неизвестно каким образом появился у одиночных животных и, возникнув, превратил их в „общественных". Такую постановку вопроса, вполне понятно, нельзя признать серьезной. Остается, таким образом, одно допущение, а именно: что социальный инстинкт возник у животных, начавших еще до его появления образовывать объединения, начавших еще до его появления вести „общественный" образ жизни. Но, допустив появление зоологических объединений до возникновения социального инстинкта, мы должны допустить и существование каких-то иных, отличных от социального инстинкта факторов, обусловивших появление этих объединений. А это делает совершенно излишним предположение о существовании социального инстинкта. Если зоологические объединения возникли без социального инстинкта, тем более они могли существовать в дальнейшем без него.

Все без исключения явления, имеющие место в зоологических объединениях и истолковываемые обычно как проявления социального инстинкта, вполне объясняются и без допущения существования последнего.

В качестве доказательства правильности теории социального инстинкта нередко ссылаются на сотрудничество и взаимопомощь внутри объединений животных. Анализ фактического материала показывает, однако, во-первых, что даже у обезьян взаимопомощь, сотрудничество и кооперирование действий если и имеют место, то в самом зачаточном виде, во-вторых, что наблюдаемые в зоологических объединениях случаи сотрудничества и взаимопомощи можно объяснить, не прибегая к допущению существования социального инстинкта.

Единственным совершенно точно установленным фактом сотрудничества и кооперирования действий у обезьян является совместная защита от нападения извне. Все без исключения исследователи (Zuckerman, 1932; Yerkes, 1943; Kohler, 1948; Тих, 1947, 1; Дембовский, 1963) единодушно утверждают, что при нападении на любого члена объединения извне все объединение в целом выступает на его защиту, независимо от того, какое положение в системе доминирования занимает атакованный индивид. „Эгоизм и жестокость, порожденные системой доминирования, стоят в бьющем контрасте с поддержкой, оказываемой один другому приматами, когда они атакованы", — пишет С.Цукерман (р.296). Но указанная выше ситуация — единственная, в которой все без исключения члены объединения действуют совместно. Ни в каких других обстоятельствах объединение обезьян как единое целое не выступает.

Для объяснения этого факта нет необходимости обращаться к помощи стадного или социальною инстинкта. Он вполне объясним как проявление оборонительною инстинкта. Опасность для одного — опасность для всех. Члены объединения действуют совместно, ибо их стремления к удовлетворению инстинкта совпадают.

Кроме совместных оборонительных действий, других сколько-нибудь развитых форм сотрудничества у обезьян исследователями не отмечено. Р.Иеркс (Yerkes, 1943, р.41) прямо утверждает, что у шимпанзе, которые считаются самыми „общественными" из всех обезьян, не существует сотрудничества ни в сборе пищи, ни в сооружении гнезд и т. п. и что поэтому ошибочно было бы рассматривать их как естественно-кооперативных животных. Сходные утверждения мы находим и у других зарубежных ученых (Crawford, 1937; Warden and Gait, 1943, p.216–218, 231; Sahlins, 1959, p.64).

„Скажем сразу, — пишет Н.Ю.Войтонис (1949, с. 215), касаясь вопроса о взаимопомощи у обезьян, — что в сколь-ко-нибудь развитой форме этих явлений мы у обезьян не наблюдаем. Однако некоторые зачатки действий помощи установлены у них с несомненностью". Но последнее утверждение он тут же сопровождает оговоркой, что „во многих случаях действия этого рода неотделимы от того, что называют „заботой о потомстве" и что наблюдается у других животных", объясняя, таким образом, большинство наблюдаемых зачаточных действий взаимопомощи проявлением материнского инстинкта. По существу ничего определенного не может сказать по этому вопросу и Н.А.Тих, посвятившая проблеме взаимопомощи и сотрудничества у обезьян целую главу (1947, 1, с.!81 —225).

Важнейшим аргументом, приводимым в пользу существования стадного инстинкта у обезьян, является наличие у них тяготения друг к другу. Наиболее ярко оно проявляется в стремлении обезьяны, изолированной от других животных, вернуться в объединение. Обезьяна, лишенная общества других животных, очень тяжело переживает изоляцию: она кричит, рвется, зачастую отказывается от пищи и т. п. (Yerkes, 1943, р.44–46; Kohler, 1948, р.283; Тих, 1947, 1, с.51, 108; Войтонис, 1949,с.203).

Все эти факты, несомненно, имеют место, но все они полностью объяснимы и без допущения существования сложнейшего безусловного социального рефлекса. Ключ к их пониманию дает учение И.П.Павлова о динамическом стереотипе. Как указывал И.П.Павлов (1951, с.369 сл.), в коре больших полушарий головного мозга животных под воздействием внешней среды образуется постепенно динамический стереотип, г.е. слаженная, уравновешенная система нервных процессов. Образование динамического стереотипа есть возникновение привычки к жизни в определенной среде, привычки к определенному образу жизни. Чем больше продолжительность жизни в данных условиях, тем прочнее образовавшийся динамический стереотип. У обезьян, с самого момента своего рождения живущих в объединениях, постепенно вырабатывается прочная, устойчивая привычка к жизни в объединениях.

Образование в коре их головного мозга прочного, устойчивого стереотипа и является основой их тяготения к себе подобным. Тенденция к объединению, отмеченная у обезьян, имеет своей физиологической основой не какой-то никому не известный социальный безусловный подкорковый центр, а образовавшийся в коре больших полушарий прочный и устойчивый динамический стереотип. Она по своей природе является не подкорковой, врожденной, а корковой, индивидуально приобретенной. Ее источник не подкорка, а внешняя „общественная" среда, обусловившая образование динамического стереотипа.

Изолирование обезьяны от себе подобных, представляя собой изменение внешней среды, вызывает ломку старого сложившегося динамического стереотипа. Ломка же старого динамического стереотипа и установление нового, как показали опыты И.П.Павлова и его сотрудников, всегда происходит крайне мучительно „Этот процесс, — писал И.П.Павлов (1951, с.397–398), характеризуя протекание эксперимента по замене старого стереотипа новым, — сопровождается чрезвычайным возбуждением животного: животное рвется из станка, срывает все на нем прикрепленные наши приборы, кричит, дело доходит до отказа от подаваемой еды… Это мучительное состояние продолжается целых два, три месяца, пока, наконец, животное не решает задачу; устанавливается стереотип".

К такой точке зрения, что тяготение обезьян друг к другу является вторичным явлением, возникшим на почве половых и материнских связей, обусловивших возникновение и существование объединений обезьян, склонялся и Н.Ю.Войтонис (1949, с. 198–199).

Нужно отметить, что ученые, являвшиеся сторонниками теории социального инстинкта, по существу ничего конкретного об этом инстинкте сказать не могли. В тех местах их трудов, где речь заходит о социальном инстинкте, нельзя найти ничего, кроме самых общих положений, мало приближающих к пониманию сущности зоологических объединений. Чувствуя всю неудовлетворительность объяснения возникновения и существования зоологических объединений социальным инстинктом, большинство из них стремилось выявить и раскрыть иные факторы, лежащие в основе объединений животных. И в этом отношении они многое сумели сделать. Ими фактически были раскрыты все реальные факторы, обусловливающие возникновение и существование зоологических объединений. Это сделало совершенно ненужной теорию социального инстинкта, так же как, например, выявление сущности процессов горения сделало ненужной теорию флогистона.

В ходе развития науки выяснилось, что объединения животных вызваны к жизни теми же факторами, которые определяют и поведение одиночных животных, самыми обыкновенными известными науке инстинктами, такими, как половой, оборонительный и др. „Общественные" животные образуют объединения, в которых инстинкты большинства из них ограничиваются более сильными особями, потому что вне этих объединений удовлетворение этих инстинктов было бы для них либо совсем невозможным, либо, по крайней мере, еще более затрудненным, чем в объединении.

Основываясь на указании И.П.Павлова (1951, с.219, 315), все инстинкты животных можно разделить на две группы: инстинкты, удовлетворение которых обеспечивает существование индивида, индивидуальные инстинкты (пищевой, оборонительный), и инстинкты, удовлетворение которых обеспечивает существование вида — видовые инстинкты (половой, материнский). Это деление, как подчеркивал И.П.Павлов, является во многом условным. Удовлетворение индивидуальных инстинктов, обеспечивая существование индивида, тем самым обеспечивает и существование вида. В этом смысле индивидуальные инстинкты являются одновременно и видовыми. С другой стороны, видовые инстинкты не могут существовать иначе, как инстинкты конкретного индивида, и в этом смысле всегда являются индивидуальными. Для самого животного нет разницы между индивидуальными и видовыми инстинктами, и те, и другие одинаково являются его собственными инстинктами. К удовлетворению видовых инстинктов животное стремится не только не с меньшей, но даже с большей силой, чем к удовлетворению индивидуальных И это понятно: если бы животное стремилось к удовлетворению видовых инстинктов с меньшей силой, чем индивидуальных, то вид мог бы вымереть.

Однако, несмотря на всю относительность, деление инстинктов на две группы имеет под собой объективную основу. Существенное различие имеется, в частности, между объектами видовых и индивидуальных инстинктов. Объектами видовых инстинктов всегда являются животные того же вида. Удовлетворение видовых инстинктов невозможно без установления связей между животными данного вида, без определенного согласования их поведения. Прочность и длительность существования этих связей зависят от особенностей функционирования данного конкретного видового инстинкта у животных определенного вида. В том случае, когда данный инстинкт функционирует в течение более или менее длительного периода времени, на этот срок образуется объединение животных этого вида. Это объединение возникает на базе данного видового инстинкта и для его удовлетворения. Вне такого объединения удовлетворение этого видового инстинкта у данного вида животных невозможно. Поэтому невозможно без возникновения и существования такого объединения само бытие данного зоологического вида.

Объектами индивидуальных инстинктов животные данного вида, как правило, не являются. Поэтому удовлетворение индивидуальных инстинктов не предполагает с необходимостью установление связей между особями данного вида, хотя в конкретных условиях без установления таких связей удовлетворение того или иного индивидуального инстинкта может стать и невозможным.

Все это дает возможность выделить два основных типа зоологических объединений, каждый из которых связан с одной из двух основных групп зоологических инстинктов.

К первому типу зоологических объединений относятся такие, без образования которых невозможно удовлетворение того или иного инстинкта и тем самым бытие данного зоологического вида, существование которых обусловлено не столько внешними факторами, сколько вытекает из самой сущности данного вида, из особенностей биологии. Эти объединения, существование которых безусловно необходимо для бытия данного вида, мы будем именовать в дальнейшем безусловными зоологическими объединениями.

Ко второму типу зоологических объединений относятся такие, без которых в данных конкретных условиях может быть и невозможно удовлетворение тех или иных индивидуальных инстинктов, но существование которых не является абсолютной необходимостью для бытия данного вида, но вытекает из особенностей его биологии. Эти объединения, образование которых обусловлено не столько действием внутренних факторов, сколько внешних, которые в зависимости от конкретных условий обитания данного вида или части вида животных могут существовать, а могут и не существовать, мы в дальнейшем изложении будем называть условными зоологическими объединениями.

Рассмотрим каждый из двух основных типов зоологических объединений подробнее.

4. Безусловные зоологические объединения. Гаремная семья обезьян

К видовым инстинктам относятся материнский и половой. Гак как объединения, возникающие на базе материнского инстинкта, являются более простыми, начнем рассмотрение с них.

У всех млекопитающих детеныши неспособны сразу после рождения начать самостоятельную жизнь. В течение более или менее длительного периода времени они не могут обходиться без материнского молока и вообще без материнской заботы. Поэтому у всех млекопитающих необходимостью является существование в течение определенного, иногда довольно длительного, срока времени отношений между матерью и детенышем — материнских отношений. Материнские отношения лежат в основе существования такой формы зоологического объединения, как материнская семья (Вагнер, 1929, с.48–52).

Материнская семья возникает с рождением детеныша (или детенышей) и существует до тех пор, пока он (или они) не станет способным к самостоятельному существованию. По достижении этого момента материнский инстинкт перестает функционировать и материнская семья распадается. С рождением нового детеныша снова возникает материнская семья. У тех млекопитающих, у которых период приобретения молодой особью способности к самостоятельному существованию настолько велик, что в течение него происходит рождение нового детеныша, материнская семья является постоянно существующим объединением. Типичные примеры материнских семей мы встречаем у медведей, соболей, некоторых грызунов (Мензбир, 1882, с.43; Огнев, 1951, с. 199; Наумов, 1956, с.6; Бромлей, 1956).

Если на базе материнского инстинкта у млекопитающих возникает довольно прочное объединение, то на основе половых отношений у большинства из них сколько-нибудь прочных и долговременных объединений не образуется. У многих видов на базе полового инстинкта вообще никаких объединений не возникает, ни временных, ни постоянных. Это объясняется особенностями биологии размножения млекопитающих, на которых необходимо хотя бы кратко остановиться. Знакомясь с трудами, в которых рассматривается физиология размножения млекопитающих (Marshall, 1922; Zuckerman, 1932; Asdeli, 1946; Bullough. 1951; Ford and Beach, 1951; Огнев, 1951; Киршенблат, 1951; Астанип, 1958), нельзя не заметить, что в этих вопросах имеется еще много неясного. О недостаточной разработанности проблемы говорит и тот факт, что авторы указанных работ не только противоречат друг другу, но иногда и сами себе. Все это делает трудной попытку дать краткую характеристику физиологии размножения млекопитающих. В такой характеристике уже в силу ее краткости сложные процессы размножения должны быть схематизированы и огрублены. Но другого выхода нет. Подробное рассмотрение физиологии размножения увело бы нас слишком далеко от темы.

У подавляющего большинства млекопитающих спаривание возможно лишь во время особого периодически наступающего сравнительно кратковременного полового, или брачного, сезона. В этот период у самок наступает так называемая течка (эструс) — состояние полового возбуждения, которое сопровождается набуханием наружных половых органов, слизистыми выделениями и т. п. и проявляется в стремлении отыскать самца. Во время течки у большинства млекопитающих происходит овуляция (Marshall, 1922, р. 131; Zuckerman, 1932, р.72; Asdell, 1946; Barnett, 1957, p. 54; Мюллер, 1913; Огнев, 1951).

Течке (эструсу) предшествует период, в течение которого происходит подготовка половой системы самки к совокуплению и оплодотворению. Он носит название предтечки (проэструма). Если во время течки происходит оплодотворение, то дальше следует период беременности, завершающийся родами. Если оплодотворение не наступает, то за течкой наступает период, в течение которого половая система самки постепенно возвращается к исходному состоянию. Процессы, происходящие после течки в половой системе неоплодотворенной самки, носят различный характер и протекают по-разному у животных, принадлежащих к разным видам, а иногда даже протекают по-разному у животных одного вида. Отсюда различные и иногда противоречивые характеристики периода, следующего за течкой, которые мы встречаем у различных авторов, существование различных терминов для обозначения этого периода или его подразделений („метаэструм", „диэструм", „псевдобеременность). Не вдаваясь в детали, мы вслед заС.Асделом (Asdell, 1946, р.20) будем называть этот период послетечкой (постэструмом), а цикл, состоящий из предтечки, течки и послетечки, — диэстральным циклом.

У самок одной части видов млекопитающих после окончания диэстрального цикла наступает длительный период покоя — анэструм, который длится вплоть до наступления нового диэстрального цикла. Прекращение течки у самок данных видов млекопитающих приводит к окончанию брачного сезона. На смену ему приходит сезон полового покоя, который длится до наступления нового брачного сезона.

Цикл, состоящий из проэструма, эструса, постэструма и анэструма, носит название эстрального цикла. Животные, у которых в течение брачного сезона течка имеет место только один раз, у которых астральный цикл включает в себя лишь один диэстральный, носят название моноэстральных.

У самок другой части видов млекопитающих за послетечкой следуют не анэструм, а снова предтечка и течка. Если и в это время второй течки оплодотворение не происходит, то за наступившей послетечкой могут последовать снова предтечки и течка и т. д. Животные, у которых наблюдается целая серия следующих непосредственно друг за другом диэстральных циклов, носят название полиэстральных. Среди полиэстральных животных следует выделить две группы. К первой группе относятся животные, у которых чередование диэстральных циклов происходит в течение ограниченного периода времени — брачного сезона. Это сезонно полиэстральные животные. Число диэстральных циклов, которые могут иметь место в течение одного брачного сезона, различно. У разных видов животных оно колеблется от двух до шести-семи. За последним в данном сезоне диэстральным циклом у сезонно полиэстральных животных наступает период покоя — анэструм. У них, таким образом, эстральный цикл включает в себя несколько диэстральных и анэструм. С прекращением чередования диэстральных циклов у самок данных видов млекопитающих брачный сезон заканчивается и наступает сезон полового покоя.

У другой группы полиэстральных животных диэстральные циклы повторяются непрерывно в течение всего года. Это постоянно полиэстральные животные, У них эстрального цикла как такового не существует, он растворился в непрерывно следующих друг за другом диэстральных циклах. Необходимо отметить, что резкой грани между сезонно и постоянно полиэстральными животными не существует. Одни и те же животные в одних условиях могут быть постоянно полиэстральными, в других — сезонно полиэстральными (Asdell, 1946, р.314–308).

Большинство млекопитающих являются моноэстральными и сезонно полиэстральными животными. Так как существование ограниченных во времени брачных сезонов отмечено и у постоянно полиэстральных животных (Zuckerman, 1932, р.33; Asdell, 1946, р.331), то можно сказать, что брачные сезоны имеют место у подавляющего большинства млекопитающих.

Самка млекопитающих подпускает к себе самцов только в период течки, продолжительность которой у разных видов колеблется от нескольких часов до нескольких суток (Miller, 1931, р.380–385; Киршенблат, 1951, с.41; Астанин, 1958, с.290, табл,19)[48]. Только в это время возможно у большинства видов млекопитающих спаривание и оплодотворение (Zuckerman, 1932, р. 125–136; Огнев, 1951, с.175). В остальное время половые отношения между самками и самцами исключены. Поэтому у большинства млекопитающих невозможно образование сколько-нибудь прочных и постоянных объединений на базе полового инстинкта.

У некоторых видов млекопитающих, в частности, у зайцев, вообще никаких объединений на базе полового инстинкта не возникает (Огнев, 1951, с. 178). У других они возникают, но время их существования ограничивается рамками брачного сезона.

У полигамных животных во время брачного сезона возникают так называемые гаремы — объединения, состоящие из одного самца и нескольких самок. Гаремы известны у буйволов, оленей, лосей, горных баранов, котиков и других животных (Мензбир, 1882, с.43; Машковцев, 1940, с. 159; Огнев, 1951, с. 180–182; Dice, 1952, р.268–270). У всех этих видов во время брачного сезона между самцами происходят ожесточенные драки из-за самок. Гаремы существуют только во время брачного сезона. С его окончанием они распадаются, ибо исчезает та основа, на которой они возникли, — половые отношения.

У моногамных животных во время брачного сезона образуются парные объединения, состоящие из самца и самки. С окончанием этого сезона у части животных (соболь, например) эти объединения распадаются (Огнев, 1951, с. 183). У других животных (лисы, волки, шакалы, барсуки) они сохраняются и превращаются с появлением потомства в отцовско-материнские семьи (Мензбир, 1882, с.43; Огнев, 1951, с. 183, 199; Dice, 1952, p.269). Объединение, состоящее из самца, самки и потомства, не может быть названо в полном смысле слова безусловным объединением. Существование отцовско-материнской семьи у данного вида обусловлено не столько внутренними, сколько внешними факторами (правда, переходящими во внутренние). Эта семья в зависимости от конкретных условий может существовать, а может и не существовать, в отличие от материнской семьи, которая не может не существовать. Отцовско-материнская семья является по существу скорее условным объединением, имеющим своим ядром безусловное объединение — материнскую семью, чем безусловным. Об условном во многом характере отцовско-материнской семьи говорит такой факт, как существование у одного и того же вида животных и только материнской, и отцовско-материнской семей (Огнев, 1951, с. 184).

Если у подавляющего большинства млекопитающих объединения на базе полового инстинкта либо совсем не возникают, либо носят неустойчивый и временный характер, то совершенно иную картину мы наблюдаем у части низших узконосых и всех высших обезьян, у которых па основе половых отношений возникают прочные и долговременные объединения. Причины такого различия кроются в отличии физиологии размножения большинства обезьян от физиологии размножения низших млекопитающих. У обезьян нет ни эстральных, ни диэстральных циклов. У них, как у человека, существуют менструальные циклы.

Менструальные циклы обезьян возникли из диэстральных циклов низших млекопитающих. У низших приматов нет менструальных циклов. Лемуры сезонно полиэстральны (Zuckerman, 1932, р.66), долгопяты постоянно полиэстральны (Marshall, 1922, р.225; Asdell, 1946, р.97; Bullough, 1957, р. 16–17). Возникнув непосредственно из диэстральных циклов, менструальные циклы обезьян сохранили часть их особенностей, отсутствующих у человека.

Особое место в этом отношении занимают менструальные циклы обезьян Нового Света (широконосых обезьян), представляющие собой, по-видимому, переходную форму между диэстральными циклами и менструальными. В пользу такого предположения свидетельствует факт отсутствия у части видов обезьян Нового Света менструальных кровотечений (Asdell, 1946, р.96; Нестурх, 1960а, с.40). Соответственно спаривание у них, по-видимому, имеет место лишь в период цикла, соответствующий течке низших млекопитающих (Miller, 1931, р.390; Carpenter, 1934, р.82–94; Sahlins, 1959, р.61).

У большинства низших узконосых обезьян и всех без исключения высших обезьян существуют более или менее ярко выраженные менструальные циклы. Менструальные циклы человекообразных обезьян мало чем отличаются от менструальных циклов человека (Marshall, 1922, р.57–58; R.Yerkes and A.Yerkes, 1929, р.260–261; Zuckerman, 1932, p.83–93; Гартман, 1936; Елигулашвили, 1955, с.13–14, 48–55).

У самок обезьян Старого Света во время овуляции также наблюдаются явления, сходные с теми, которые имеют место во время течки низших животных. В этот период они, как и самки низших млекопитающих, находятся в состоянии полового возбуждения и стремятся к спариванию (Zuckerman, 1932, р.84–93, 139–142; Yerkes, 1943, р.64–66; Kohler, 1948, р.303; Гартман, 1936, с.635–637; Тих, 1947, I, с. 157 и др.). У части узконосых обезьян наблюдаются и внешние изменения, в частности, набухание и покраснение половой кожи, достигающее максимума к моменту овуляции (Zuckerman, 1932, р.83–84; Hooton, 1947, р.252; Гартман, 1936, р.635–637; Елигулашвили, 1955, с. 13 сл.; Алексеева и Нестурх, 1958, с.71–81; Лакин, 1959, с.51 сл.).

У части, и может быть даже значительной, низших узконосых обезьян, так же как и у обезьян Нового Света, спаривание осуществляется лишь во время овуляции. У другой части низших узконосых и всех высших обезьян оно, как и у человека, может иметь место в любое время, за исключением занимающего незначительную часть цикла периода менструального кровотечения (Miller, 1931, р.381–389; Zuckerman, 1932, р.45–50, 137, 147; Hooton, 1947, р.254–255; Kohler, 1948, р.303; Schultz, 1961, р.69; Гартман, 1936, с.634; Тих, 1947, І, с.108)[49]. Эта особенность физиологии размножения части обезьян Старого Света (прежде всего высших) и человека связана с наблюдающимся в отряде приматов по мере подъема по филогенетической лестнице постепенным высвобождением половых актов из-под чисто гормонального контроля и соответственно со столь же постепенным возрастанием роли коры больших полушарий в их регулировании (Beach, 1947; Ford and Beach, 1951; Spuhler, 1959, p. 6). (См. примечание)

В силу описанной выше особенности физиологии размножения половые отношения у части низших и всех высших обезьян Старого Света носят прочный и постоянный характер. Будучи прочными и постоянными, они являются фундаментом, базисом постоянных и прочных объединений, состоящих из одного самца и, как правило, нескольких самок, — гаремов[50].

„Полигиния" находит объяснение как в особенностях физиологии размножения, так и в особенностях взаимоотношений особей в их объединениях. Самец способен к спариванию в любое время. У самок есть периоды, в течение которых они не могут спариваться — менструации, беременность. Кроме того, даже у высших обезьян стремление самок к спариванию неодинаково интенсивно в течение всего менструального цикла. Наиболее интенсивно оно во время овуляции. В остальное время цикла оно значительно меньше (Zuckerman, 1932, р.142–143; Yerkes, 1943, р.64). Вследствие этого „полигиния" является необходимым условием постоянного нормального функционирования полового инстинкта самца. Стремясь обеспечить по возможности более полное удовлетворение своего полового инстинкта, самец применяет все усилия, чтобы закрепить за собой монопольное право на половые отношения с возможно большим числом самок. Гарем не возникает сам собой. Он создается самцом, достаточно доминирующим, чтобы подавить попытки других самцов завладеть данными самками. Самец всегда занимает доминирующее положение в своем гареме. Это исключает возможность для самок покинуть гарем и соединиться с другими самцами.

Возникая как объединение, состоящее из самца и самок, гарем с появлением потомства превращается в более сложное объединение, состоящее из самца, самок и молодых особей. Это объединение можно было бы назвать гаремной семьей. Если гарем имеет своей основой половые отношения, то в основе гаремной семьи лежат не только половые отношения, но и материнские. Половые отношения связывают самца и самок, материнские — самок и их детенышей. Гаремная семья представляет собой синтез гарема и нескольких материнских семей. Она совмещает в себе особенности гарема, материнской и отцовско-материнской семей низших млекопитающих.

У обезьян являются прочными не только половые отношения, более прочными, чем у других млекопитающих, являются у них и материнские отношения. Это вытекает из того, что у обезьян, особенно у высших, человекообразных, молодые животные приобретают способность к самостоятельному существованию сравнительно поздно. Р.Иеркс (Yerkes, 1943, р.54) утверждает, что детеныши шимпанзе являются совершенно неспособными существовать без материнской заботы в течение первых двух лет жизни. Другие авторы (Briffault, 1927, I, р.99; Keith, 1948, р. 151; Schultz, 1961, р.70) повышают эту цифру до трех и даже четырех лет.

У орангутанов детеныш остается беспомощным в течение четырех лет, у гиббонов — двух лет (Schultz, 1961, р.70), у макак и ревунов — восемнадцати месяцев (Zuckerman, 1932, р.97, Carpenter, 1934, р.60, 68–78),

Возникнув на базе полового и материнского инстинктов, гаремная семья облегчает удовлетворение и таких инстинктов, как, например, оборонительный и, возможно, пищевой. Половые и материнские отношения являются базисом, фундаментом, на котором зиждется гаремная семья. Но эти отношения не исчерпывают всех существующих в ней. Как надстройка на этих базисных фундаментальных отношениях возникают другие разнообразные отношения между особями, входящими в состав этого объединения (Zuckerman, 1932, р.263–296; Тих, 1947, I, с. 111, 182, 314, 419; Войтонис, 1949, с.203–221). Существование гаремной семьи вызывает возникновение соответствующего динамического стереотипа у всех ее членов, возникновение привычки к жизни в объединении и тяготение к себе подобным. Это в свою очередь способствует укреплению гаремной семьи.

Гаремная семья обезьян является самым прочным и постоянным объединением из всех существующих у млекопитающих. В ней наибольшего развития достигает взаимосогласованность поведения ее членов. Поэтому гаремная семья является также и объединением, в котором в наиболее крайней своей форме представлена система доминирования. Самец, являющийся главарем гаремной семьи, полностью доминирует над всеми ее остальными членами.

5. Условные зоологические объединения. Стадо обезьян

По своим формам условные зоологические объединения крайне разнообразны. Различны и отношения особей внутри них. В одних объединениях существуют лишь крайне слабые зачатки взаимосогласованности и взаимообусловленности поведения, в других взаимосогласованность поведения достигает сравнительно большой степени развития.

Как на простейшую зачаточную форму зоологических условных объединений можно указать на кратковременные скопления животных, образующиеся на местах кормежек, водопоя и т. п. Связь особей в таких объединениях ограничивается предупреждением об опасности (Наумов, 1955, с.68). Более сложную форму представляют колониальные поселения и колонии (Наумов, 1955, с.88; 1956, с.7).

Однако подлинную взаимосогласованность и взаимообусловленность поведения мы наблюдаем лишь в высших формах условных объединений — стадах и стаях. Очень часто ядром, вокруг которого образуется условное объединение, является материнская или отцовско-материнская семья. У волков, например, на зиму к паре с выводком (отцовско-материнской семье) присоединяются одиночные животные. В результате образуется стая численностью иногда до 12 особей. Причиной образования волчьей стаи является необходимость приспособления к неблагоприятным для одиночной охоты зимним условиям (Огнев, 1951, с. 161; Наумов, 1955, с.77, 84; 1956, с.8–9). Возникшие стаи к весне распадаются. Распадаются и служившие их ядром отцовско-материнские семьи.

Если стаи возникают для облегчения охоты, то стада обычно образуются для защиты от внешних опасностей (Вагнер, 1928, с.40–45). Стада копытных животных прежде всего представляют собой конгломерат материнских семей (Dice, 1952, р.273). У одних видов в состав стада входят и взрослые самцы, у других они образуют самостоятельные однополые объединения (Мензбир, 1882. с.44; Наумов, 1956, с.5; Dice, 1952, р.273). Стада не являются объединениями с постоянным составом. Все время происходит перегруппировка и изменение величины стад. В такое неблагоприятное время года, как зима, стада копытных включают в себя значительное число особей. Летом крупные объединения распадаются на более мелкие (Наумов, 1955, с. 86; 1956, с.5, 12–13). С наступлением брачного сезона стада распадаются, вместо них у копытных и некоторых других животных образуются гаремы.

Существуют такие условные объединения, как стада, и у обезьян. Стада обезьян прежде всего представляют собой конгломераты гаремных семей[51]. Кроме гаремных семей, в состав стада могут входить самцы, не успевшие или не сумевшие обзавестись гаремами (холостяки). Иногда молодые самцы образуют отдельные стада. Гаремная семья, входящая в состав стада обезьян, как правило, в нем не растворяется. Она сохраняет свою обособленность, самостоятельность (Zuckerman, 1932, р.315).

Стада обезьян в отличие от гаремных семей являются более текучими по своему составу. Большие конгломераты гаремных семей и холостяков могут распадаться на меньшие; небольшие стада могут объединяться, образуя крупные. Гаремные семьи могут отделяться от стада и вести самостоятельное существование, могут, соединяясь с другими семьями, вновь образовывать стада, могут присоединяться к уже существующим стадам. Молодые самцы могут то отделяться от общего стада, образуя свое собственное — однополое, то вновь входить в его состав или состав другого стада. Самцы, отделяясь от стада, могут вести и одиночный образ жизни.

Подобную картину можно наблюдать у подавляющего большинства обезьян Старого Света, как низших, так и высших.

Низшие обезьяны, особенно наземные, живут чаще всего стадами, насчитывающими в своем составе иногда несколько сот особей. Встречаются у них и самостоятельно существующие гаремные семьи, и объединения молодых самцов, и одиночные самцы (Zuckerman, 1932, р.189–204; Bourliere, 1961, р.7–9; Chance, 1961, р. 19; Нестурх, 1958, с.220 сл.). Часть гиббонов (хулоки и симианги) живет большими стадами, другая — небольшими стадами (до двадцати особей) и гаремными семьями (Zuckerman, 1932, р.171–180; Chance, 1961, р. 19; Schaller and Emlen, 1963, р.372, 376; Нестурх, 1958, с.225). Из крупных человекообразных обезьян орангутаны живут, по-видимому, только гаремными семьями, гориллы и шимпанзе как самостоятельными гаремами, так и стадами. Кроме того, у всех антропоидов отмечено существование одиночных самцов и объединений молодых самцов (R.Yerkes and A.Yerkes, 1929, p. 136, 247, 439; Zuckerman, 1932, p. 174–179; Yerkes, 1943, p.40; Тих, 1947, I, с. 18–19; Нестурх, 1958, с.226 сл.). (См. примечание 4.)

Уже приведенные выше данные свидетельствуют о том, что стада обезьян представляют собой условные объединения. Главной причиной существования стад у обезьян является потребность в защите от врагов (De Vore and Washburn, 1963, p.341–342). Об этом, в частности, убедительно говорят данные, приводимые С.Цукерманом (1932, р.213) и М.Чансом (Chance, 1951, р. 19). Названные авторы обращают внимание на то важное обстоятельство, что гаремными семьями живут, как правило, обезьяны, обитающие в сердце тропического леса, далеко от людей, а стадами— обитающие вне лесной зоны и в близком соседстве с людьми. Живут стадами почти все (если не все) обезьяны, обитающие на земле. И это понятно. Жизнь на земле таит в себе больше опасностей для обезьян, чем жизнь на деревьях.

6. Антагонизм гаремной семьи и стада у обезьян

Некоторые авторы полагают, что в основе такой формы объединения обезьян, как стадо, лежит половой инстинкт. „Половой инстинкт, — писал, например, А.М.Золотарев, — постоянно, а не периодически связывает приматов в прочные стадные объединения" (19406; см. также: 1964, с.46–47). В какой-то степени такого рода взгляд можно считать оправданным в отношении к безгаремным стадам некоторых видов обезьян Нового и Старого Света. Но с распространением его на стада большинства обезьян Старого Света согласиться, на наш взгляд, нельзя. Половой инстинкт у большинства обезьян Старого Света является базой для образования не стада, а гарема и тем самым гаремной семьи. Он не только не связывает обезьян в стада, но, наоборот, заключает в себе тенденцию к разрушению уже существующего стада.

Существование гарема, состоящего из нескольких самок, является, как уже указывалось, необходимым условием постоянного и нормального функционирования полового инстинкта самца. Чем больше самок входит в состав гарема, тем полнее удовлетворяется половая потребность самца. Особенности биологии размножения обезьян порождают у самца стремление ввести в состав гарема как можно большее число самок.

Хотя у высших животных число представителей одного пола, как правило, никогда в точности не совпадает с числом представителей другого, однако в целом числовое соотношение полов обычно колеблется около пропорции 1:1, отклоняясь не очень значительно в ту или другую сторону (Рыжков, 1936, с.219–224: Жегалов, 1950, с.131; Теплое, 1954, с. 174–176). Так как в целом у обезьян, как и у других высших животных, число самок если и превышает число самцов, то ненамного (Chance and Mead, 1953, р.418), то вполне понятно, что стремление любого самца обзавестись гаремом должно неизбежно сталкиваться с подобными же стремлениями остальных самцов, что между ними должны неизбежно происходить драки и столкновения.

Драки из-за самок имеют место у всех обезьян и носят обычно ожесточенный характер. В этих драках принимают участие все взрослые самцы. Наличие многочисленных конфликтов на половой почве отмечено у низших обезьян (Zuckerman, 1932, р. 182–230; Тих, 1947, I, с. 169 сл.). О частоте и ожесточенном характере этих конфликтов красноречиво говорит хотя бы такой отмеченный С.Цукерманом (1932, р. 198) факт, что, например, все без исключения взрослые самцы павианов-чакма имели на теле следы драк. Имеют место драки из-за самок и у высших обезьян. Существование их отмечено у гиббонов (Тих, 1947, I, с. 26; Schultz, 1961, р.81–82). Тела взрослых самцов гориллы всегда носят следы конфликтов (Zuckerman, 1932, р. 175). Дерутся из-за самок самцы орангутанов, о чем свидетельствуют повреждения, имеющиеся на их телах (Briffault, 1927, I, р.174; Zuckerman, 1932, р. 175; Schultz, 1961, р.81–82).

Драки из-за самок имеют место не только в естественных условиях, но и в неволе. Когда в одной вольере оказывается несколько самцов и самок, то в результате целой серии столкновений и драк все самки оказываются распределенными между самцами. Сильные самцы обзаводятся большим гаремом. Менее удачливые довольствуются одной самкой. Образующаяся в таком случае пара является крайним случаем гарема. Слабые самцы остаются совсем без самок. С.Цукерман (1932, р.211) приводит такие цифры. В колонии, состоявшей из 25 взрослых самцов, 25 взрослых самок и 100 молодых животных, 5 самцов владели всеми самками, причем один из них имел в гареме 7 самок. В колонии, состоявшей из 8 взрослых самцов, 10 взрослых самок и 42 незрелых самцов, 4 самца владели всеми самками, причем из них один имел в своем гареме 4 самки, другой 3 самки, третий 2 самки и четвертый — одну самку.

В стаде обезьян, как и в гаремной семье, существует система доминирования. Но она отличается целым рядом черт. В отличие от гаремной семьи, где система доминирования является прежде всего системой подавления пищевого инстинкта более слабых, система доминирования в стаде в свою очередь представляет собой систему подавления и ограничения полового инстинкта слабых самцов более сильными. Система доминирования в стаде охватывает главным образом самцов — главарей гаремных семей и холостяков. Число самок в гареме того или иного самца зависит от его статуса, от его положения в системе доминирования, существующей в стаде. Самцы, занимающие самые низшие места в системе доминирования, самок вообще не имеют. Система доминирования в стаде не является столь абсолютной, как в гаремной семье. В отличие от гаремной семьи, в которой взрослый самец является полностью доминирующим над всеми остальными его членами, в стаде обезьян обычно нет абсолютно доминирующей особи (Zuckerman, 1932, р.201).

Существующая в гаремной семье система доминирования ограничивает стремление слабых особей удовлетворить ту или иную свою потребность, но обычно не лишает их полностью возможности ее удовлетворения. Система доминирования в стаде полностью лишает значительное число особей возможности удовлетворить одну из важнейших и сильнейших потребностей — половой инстинкт. Это делает систему доминирования в стаде гораздо менее устойчивой, чем систему доминирования в гаремной семье.

Холостяки, побуждаемые стремлением удовлетворить половой инстинкт, то и дело пытаются изменить свое место в системе доминирования, пытаются обзавестись гаремом. Само вхождение холостяков в состав общего стада объясняется, вероятно, не только и, может быть, даже не столько потребностью в совместной защите от врагов, ибо такую защиту они могут найти в объединении, состоящем только из самцов, сколько стремлением держаться вблизи самок (Zuckerman, 1932, р.214).

Стремление холостяков овладеть самками заставляет главарей гаремов быть все время настороже. Все исследователи указывают, что вожак гарема ревниво следит за своими самками, пресекая угрозами и применением силы всякие попытки сближения между ними и другими самцами (R.Yerkes and A.Yerkes, 1929 р.260; Zuckerman, 1932, р.213–255; Тих, 1947, I, с.112). Вожак пресекает и попытки самок объединиться с подрастающими в семье самцами и в конце концов изгоняет последних (Тих 1947, I, с.25, 110, 170–173; Chance and Mead, 1953, р.417; Chance, 1961, p.20).

Подрастая и набираясь сил, молодые самцы вступают в бой с главарями гаремов. Взрослые самцы — вожаки гаремов, старея, лишаются возможности успешно отстаивать свои права на самок от молодых. В стаде постепенно происходит изменение соотношения сил между самцами, что ведет к дракам, конфликтам, имеющим своим следствием изменение положения самцов в системе доминирования и перераспределение самок.

Над каждым вожаком в стаде всегда висит угроза лишиться гарема и тем самым возможности удовлетворения полового инстинкта. Все это побуждает его к отделению вместе с гаремом от стада. Везде, где условия среды делают возможным самостоятельное существование гаремных семей, стада не образуются. Гаремные семьи объединяются в стада лишь в тех условиях, когда изолированное существование гаремной семьи становится невозможным в силу внешней опасности.

Половой инстинкт, связывая гарем, расшатывает помимо него возникшее стадо и разрушает последнее при первой возможности. Гаремная семья и стадо обезьян находятся в антагонизме. Антагонизм, существующий у высших животных между объединениями, имеющими своей основой половой инстинкт, и объединениями имеющими другую базу, был подмечен еще А.Эспинасом (1887 с.393), писавшим, что нет общества у млекопитающих, состоящего из семейств, которое если и не разрушалось совсем, то по крайней мере не расшатывалось бы половыми факторами.

Если теперь коротко подвести итоги всему изложенному выше, то прежде всего следует сказать, что в мире животных безраздельно царит зоологический индивидуализм. Любое животное стремится удовлетворить свои и только свои инстинкты, свои и только свои потребности, не считаясь со стремлением всех остальных животных, и часто за их счет. Животное неспособно обуздывать само свои инстинкты. Неспособно подавлять их и зоологическое объединение. Все без исключения объединения животных независимо от их типа и формы порождены потребностью удовлетворения инстинктов составляющих их индивидов и возможностью удовлетворения этих инстинктов без объединения. Ни в одном из них нет и не может быть потребностей, отличных от биологических индивидуальных потребностей входящих в их состав особей. В силу этого ни одно зоологическое объединение не способно обуздать и ограничить зоологический индивидуализм своих членов.

То подавление инстинктов, которое наблюдается в объединениях животных, не имеет ничего общего с обузданием зоологического индивидуализма. Наоборот, оно является ярчайшим проявлением зоологического индивидуализма, ибо всегда представляет собой подавление сильным животным более слабого для обеспечения более полного удовлетворения инстинктов первого. Ничем не обуздываемый зоологический индивидуализм в полной мере господствует во всех зоологических объединениях.


Примечания:



4

Leakey R F Skull 1470 //National Geographic Magazine 1973 Vol 143 № 6



5

Johanson D C. Ethiopia Yields First „Family" of Early Man //National Geographic 1976 Vol 150 № 6: Paieb M et al Geological and Palaeontological Background of Hadar Hominid Site, Afar. Ethiopia//Nature. 1976 Vol. 260. № 5549



45

Обоснование этих положений дано в нашей работе „Материальное и идеальное в высшей нервной деятельности животных" (1958б).



46

Нетрудно заметить, что термин „инстинкт" в применении к высшим животным означает не то же самое, что в применении к низшим, что он имеет два разных значения. Первое значение — сложная цепь безусловно-рефлекторных поведенческих актов. второе-сложный безусловный рефлекс, выступающий как стимул условно-рефлекторного поведения животного. Инстинкты в первом смысле этого слова в поведении высших млекопитающих отсутствуют



47

Вопрос об основных лапах эволюции высшей нервной деятельности, так же как и вопрос о взаимоотношении коры и подкорки, подробно рассмотрен в пашей работе „Объективная логика развития высшей нервной деятельности животных" (1958а). Здесь мы ограничиваемся лишь изложением основных выводов, к которым мы пришли в упомянутой работе. не обосновывая их сколько-нибудь подробно.



48

Не следует смешивать период течки с половым сезоном. Брачный сезон есть период, в течение которого происходит течка у самок того или иного вида млекопитающих. Так как у различных самок течка происходит не одновременно, то брачный сезон даже у моноэстральных животных, не говоря уже о полиэстральных, продолжительнее, чем период течки у каждой из самок в отдельности.



49

У части исследователей, наряду с положением о том, что обезьяны спариваются круглый год, мы встречаем указания на существование у них известной сезонности размножения (Marshall. 1922, р.56. 57; R.Yerkes and A Yerkes, 1929, р.260: Гартман. 1936, с.638; Елигулашвили. 1955, с.80). Но имеющая, по-видимому, место у некоторых видов обезьян известная сезонность в размножении имеет мало общего с сезонностью размножения низших млекопитающих. У обезьян нет сезонов полового покоя, перемежающихся с брачными сезонами. У них можно наблюдать лишь чередование периодов более интенсивного и менее интенсивного спаривания.



50

О неразрывной связи гаремной формы организации половых отношений у обезьян с указанной выше особенностью физиологии размножения части обезьян Старого Света говорит тот факт, что у тех видов широконосых и низших узконосых обезьян, у которых спаривание происходит в основном лишь во время периода, соответствующего течке низших млекопитающих, гаремы отсутствуют (Carpenter, 1934, 1942, р. 196, 197; Sahlins, 1959, р.61). У последних отмечено существование лишь состоящих из материнских семей и самцов стад.



51

Здесь и в последующем изложении, где особо не оговорено, речь идет о стадах лишь тех видов обезьян Старого Света, у которых существуют гаремы. Состояние, по-видимому, из материнских семей и самцов стада некоторых видов обезьян Нового и Старого Света здесь не затрагиваются.






 

Главная | В избранное | Наш E-MAIL | Прислать материал | Нашёл ошибку | Наверх